METABOLISME CARBONE ET LA PHOTOSYNTHESE

La photosynthèse est la fonction et la caractéristique essentielle de la physiologie des végétaux. Phénomène physiologique grâce auquel les plantes autotrophes et à chlorophylles sont capables de convertir l’énergie solaire en énergie chimique potentiellement assurant leur nutrition et celle de tout les organismes hétérotrophes.

lumière

CO2 +H2O ------------------------------> CH2O + O2 + E
La photosynthèse est la fonction et la caractéristique essentielle de la physiologie des végétaux. Phénomène physiologique grâce auquel les plantes autotrophes et à chlorophylles sont capables de convertir l’énergie solaire en énergie chimique potentiellement assurant leur nutrition et celle de tout les organismes hétérotrophes.

I - Rôles de la photosynthèse :

1- Nécessité thermodynamique : elle c’est reconstituer du potentiel thermodynamique des cellules abaissé par la vie de la cellule et dont le maintient à un certain niveau est indispensable à la vie.

L’oxygénation de l’atmosphère car il existe 120 milliards de tonnes d’oxygène dégagé par les plantes.
II- Composition des chloroplastes.

Les protéines 35-50 % ( Protéines membranaires + enzymes).

Les lipides 20-35 % (lipides membranaires )

Les acides nucléiques (ADN nucléique et plasmidique).

Les pigments (3 pigments)

Eau 70 - 80 %

1- Chlorophylles.

· Chlorophylle a : C55 H72 N4 O5 Mg

· Chlorophylle b: C55 H70 N4 O6 Mg

· Chlorophylles c et d

Le maximum d’absorption de la chlorophylle a se situe entre 420 et 660 nm.

Le maximum d’absorption de la chlorophylle b se situe entre 435 et 643 nm.

A-Biosynthèse de la chlorophylle :

Le point de départ c’est l’acide a Cytoglutarique. Il existe 4 noyaux pyrroles associer en un tetrapyrrole.Avec chelation d’un ion Mg et ensuite une chaîne phytyle (C20 H39) Plusieurs facteurs peuvent influencer la synthèse de la chlorophylle.

· Facteurs génétiques
· La lumière

· L’oxygène

· Les réserves hydrocarbonées

· L’azote le Mg et le Fer

· La température

· L’eau.

2-Les carotenoïdes :

Il sont en générale orange, jaune, rouge brun. Il sont localisés dans les chloroplastes associés à la chlorophylle dans la capture de la lumière. Il y a plus que 70 carotenoîdes différents se sont des isoprenoîdes (isoprène = formé de 5 carbone). La plus connu est la b carotène C40 H56 (origine de la vitamine A). Il existe dans les carotenoïdes les xantophylles qui sont des pigments jaunes ou brunâtres.

3- Les phycobillines :

Les algues marines rouge et les algues primitives bleu-vert contiennent des phycobillines. Il s’agit d’un chlorophylle a du groupement phytol.

III - Organisation générale des chloroplastes.

Les chloroplastes ont la forme de lentilles elliptiques de 5 à 10 µm de longueur et de 1 à2 µm d’épaisseur. Ont peut trouver entre 20 et 100 chloroplastes par cellule. Les chloroplastes sont séparés du cytoplasme par une enveloppe constituée de deux membranes concentrique espacée de 100 A° (membrane interne et externe). L’enveloppe délimite le stroma dans lequel baigne des systèmes membranaires très complexes et spécifiques à la photosynthèse. Ces systèmes membranaires sont appelés les Thylacoïdes (thylacus = sac) qui peuvent être granaires ou stromatiques. Les thylacoïdes granaires sont des disques aplaties de 0.3 à 0.5 µm de diamètre empilés les uns sur les autres, chaque plie de disque constitue un granum. Il existe 40 à 60 grana par chloroplaste. Les thylacoïdes stromatiques sont des membranes non superposées qui s’étendent à travers tous le stroma. L’espace interthylacoïdal est appelé Canal ou Loculus ou Lumen c’est le site d’accumulation des protons H+ pendant la phase photochimique de la photosynthèse.

1- Composition des membranes.

Le clivage de la membrane thylacoïdale montre la présence de deux hemimembranes, dont l’une est protoplasmique en face du stroma l’autre est exoplasmique en face de l’espace intrathylacïdal

2- Le stroma

C’est le milieu ou baigne les thylacoïdes et plusieurs autres inclusions.

3- Différenciation des proplastes en chloroplastes.

IV -Mécanismes de la photosynthèse.
Du point de vue physico-chimique, la photosynthèse est une réaction d’oxydoréduction. Il s’agit de l’oxydation de l’eau (enlèvement de H+) et réduction de CO2 en hydrate de carbone. Il en résulte le dégagement de l’oxygène.

lumière

6CO2 +6H2O ------------------------------> (CH2O) 6+6O2 + E

L’eau est le donneur d’oxygène grâce à l’hypothèse de Van niel en étudiant la photosynthèse bactérienne sulfureuse.

2H2 S+CO2 ------------------------------> H2O + 2S +(CH2O)

1- Les phases de la photosynthèse.

La photosynthèse comporte deux phases :

-Phase photochimique = Phase lumineuse

-Phase thermochimique = Phase sombre

La phase lumineuse est rapide et nécessite l’énergie lumineuse c’est la phase où a lieu la synthèse du pouvoir réducteur (NADPH ) et le pouvoir énergétique ATP. La phase sombre qui se déroule en même temps que la phase claire utilise les produits qui résultent de la phase claire pour synthétiser la matière organique grâce au cycle de Kalvin

2- Preuves de l’existence de 2 phases : (Blackman 1905).

Il existe donc deux phases lors de l’ajout deCO2 et de la T°C.

* Lorsque la lumière est faible n’importe quelle que soit la température et la concentration en CO2, la photosynthèse ne change pas ce qui veut dire que la lumière est un facteur limitant et qu’il existe une phase qui dépend de la lumière.

* A une même intensité lumineuse on a différentes réponses qui dépendent de la température et de CO2, Blackman en faisant varier l’intensité lumineuse et en réalisant 3 conditions d’environnement diffèrent A,B et C a prouvé qu’il y a deux phénomène. En effet si l’intensité lumineuse est très faible , l’intensité photosynthétique ou rendement photosynthétique ne varie pas avec la température et le CO2 : il y a un phénomène qui dépend de la lumière.

Ensuite pour une même intensité lumineuse optimale, le rendement photosynthétique est dépendant de la T° et du CO2 de l’environnement. Ce rendement est tributaire de la T°, il y a une phase thermochimique.

Schéma de la photosynthèse.

· Emerson et Arnold (1932), ont étudié le rendement lumineux dans la photosynthèse en lumière intermittente et en continue. Ces deux auteurs ont montrés que ce rendement est meilleur en lumière intermittente.

Claire Sombre cl s

/-------------------/------------------/------------------/-----------------/-------------------/

1/1000 1/1000 1/50 1/20

Il ont observés que si les périodes d’obscurité durent moins de 1/50s , une partie de l’agent réducteur emmagasiné pendant la phase lumineuse ne peut pas être utilisée et il y a saturation des accepteurs et de transporteurs de cet agent réducteur qui ne sont plus chargés totalement à chaque fois donc ces transporteurs ne sont plus disponibles lors de l’éclair suivant pour se charger. Donc la phase photochimique est beaucoup plus brève que la phase thermochimique.

- Phase claire -------------------------> ATP, NADPH

- Phase sombre -----------------------> utilisation de ces produits lors de la synthèses des sucres
· Réaction de Hill :

Hill a utilisé des chloroplastes et il a montré que ces derniers sont capables à la lumière de réduire certains oxydants en décomposant l’eau et d’émettre l’oxygène. Cependant ces chloroplastes isolés ne peuvent pas utiliser le CO2. Ce qui montre que dans les chloroplastes il y a un agent réducteur. Le rôle des chloroplastes est de dissocier H2O en H+ et OH-.

3- Etude de la phase lumineuse

a- Energie lumineuse :
* La lumière bleu n’est pas plus efficace que le rouge dans le rendement photosynthétique. La plante qui a reçu 65 Kcal de bleu la transforme en rouge le reste de cette énergie est dissipée sous forme de chaleur. Ainsi l’électron a passe vers un autre état singulet et une réaction photochimique peut se réaliser.
* Dans le cas où l’électron n’a pas été utilisé dans la chaîne de transfert d’électron, la plante peu perdre toute cette énergie sous forme de chaleur et de fluorescence.

*Arrivé à ce niveau, et que l’électron a passé a travers la chaîne de transfert d’électron et que certaines molécules n’ont pas reçues l’électron qui a passé, ces sont dans état oxydé. Dans cet état on aura état triplet. La présence des molécules à cette étape est très grave pour la cellule car cet état triplet peu donner naissance à l’accumulation de radicaux libres.

Ces radicaux libres peuvent engendrer une oxydation des lipides membranaire avec une production de O3 et H2O2. Mais au niveau de la cellule végétale il y a un système de prévention contre cet état.

4- Mise en évidence de deux photosystèmes.

Il a été démontré qu’il existe deux photosystème de chlorophylles; la première absorbe la lumière à des longueurs d’ondes proches de 680 nm et la deuxième à 620.

a- Photosystème II (PSII)

Le photosystème II est composé de chlorophylle a (un dimère) désigné sous le nom P680 et de quelques autres chlorophylles a(antènnes mineuses) liées à des protéines. L’accepteur primaire de l’électron éjecter de P680 est une phéophytine (Chlorophylle sens Mg), ainsi une quinone (QA). Le photosystème II comprend aussi d’autre QA, un système appelé

SDO (Système de dégagement d’oxygène).est associé au fonctionnement du PSII.

b- Photosystème I (PSI)

Le PSI est constitué d’une chlorophylle a ou P700 associé à une antenne de chlorophylle (+de 70 chlorophylles) liées par des protéines. Il comprend aussi les accepteurs des électron s qui reculent de l’oxydation de P700. Le premier accepteur est une chlorophylle oxydée A0. Les autres accepteurs sont X, B, A. Une ferrédoxine (Fe-S) et le NADP+ forment un complexe associé au fonctionnement au PSI.

C- Les Light Harvesting Complex (LHCI et LHCII).

C’est sont des antennes principales au chlorophylles , il contiennent plus de 70 % de la chlorophylle totale, ainsi que toute les xantophylles. Il captent l’ énergie photonique et la transmettre par résonance à leurs PS respectifs I et II.

5- Les chaines de transfère d’électrons.

C’est la chaîne a travers laquelle les électrons sont transfères jusqu’à la ferrédoxine NADP reductase pour synthétiser la NADPH. Cette chaîne comporte trois segments qui groupent les principales substances connues qui transportent électron de l’eau à la NADP. Ces substances forment une chaîne ou une succession de réactions d’oxydo-reductions.

· Le premier segment.

Il transporte les électrons de l’eau au PSII. Le donneur primaire électrons (Z) est une plastoquinone couplée à SDO. Après avoir cédé 4 électrons, Le SDO oxyde deux molécules d’eau et prend ainsi 4 électrons. La réaction donne lieu à la libération de H+ dans l’espace interthylacoïdale(canal ou loculus) et au dégagement de O2.

· Le deuxième segment

Il transporte les électrons du PSII au PSI C’est à dire l’électron de P680 est capté par l’accepteur primaire qui est une phéophytine. L’électron va ensuite réduire QA puis QB, ensuite au plastoquinones. Ces plastoquinones jouent le rôle d ’accumulateurs électrons et peuvent alimenter plusieurs chaines de transport. L’électron de la plastoquinones est céder au cytochromes.

· Le troisième segment :

Suite a la réaction photochimique qui a causé l’expulsion d’un électron de P700 transporte cet électron vers NADP+ qui est réduit en NADPH. L ’accepteur primaire est une substance A° (Chlorophylle a oxydé) et les accepteurs secondaires sont FeS (X,B;A).

6- La photophosphorylation : (Synthèse d’ATP) :
C’est la synthèse d’ATP suite à la photosynthèse, elle se passe à la lumière. Suite à la réaction photochimique on assiste à la photolyse de H2O c’est à dire :

2H2O --------------------------> O2 +4 H+ +4 e-

Les protons H+ sont libérés dans le loculus, cette accumulation de H+ selon la théorie de Mitchell active les ATPases qui se trouvent sur la membrane des thylacoïdes en associant :

ADP + Pi -----------------------> ATP

A ce niveau trois circuits ont été décrit pour expliquer la photophosphorylation.

a- Phosphorylation non cyclique :

électron qui part de l’eau arrive à sa fin.

b- Phosphorylation cyclique

C’est le passage de l’électron de P700 à la ferrédoxine mais au lieu de donner naissance à la NADPH, il revient vers le cytochrome. Il forme donc un cycle au cours duquel , on aura l’accumulation de l’ATP, mais pas le NADPH

c- Circuit pseudocyclique :

L’électron au niveau de la ferrédoxine est pris par l’oxygène, l’oxygène formera l’eau oxygénée (H2 O2 ) ce qui engendrera les radicaux libres